Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Эти темные нейроны были спрятаны у всех на виду – в огромных кучах бумаг с записями нейронной активности различных лабораторий с 1960-х и до начала 2000-х годов. Во всех этих статьях первое предложение, открывающее раздел «Результаты исследования» всегда было сформулировано примерно следующим образом: «Всего мы провели запись активности N нейронов, по одному за раз, предъявляя стимул X или вызывая движение Y. Мы обнаружили, что M из N нейронов откликнулись на предложенный стимул, они и будут предметом данной статьи». Количество откликнувшихся нейронов M всегда было намного меньше, чем общее количество активных нейронов N, так что остальные результаты просто выбрасывали! Что же делали те, другие нейроны, нейроны «N минус M», невосприимчивые к предложенному стимулу?
Темные нейроны второго типа особенно отчетливо видны в современных исследованиях, позволяющих вести запись активности многих нейронов одновременно. Ведь теперь мы можем брать огромные группы нейронов, исчисляемые сотнями или тысячами, и исследовать каждый из них индивидуально на предмет его настройки, выяснять, на какие стимулы из внешнего мира он реагирует. Когда Саймон Перон и его коллеги анализировали свои записи из участка коры, отвечающего за сигналы мышиных усов, они назвали 67 % этих нейронов «активными» – включая те, что почти не отправляли импульсов. Исследуя, на что реагируют эти 67 %, они обнаружили, что 28 % отправляли импульсы без какой-либо привязки к поставленным задачам. Они не демонстрировали никакой настройки на то, двигалась ли вибрисса или упиралась в столбик; не было явной разницы в том, находится ли столбик на пути усика или ощупывает ли усик столбик слева или справа. 28 % активных нейронов в самой первой части коры головного мозга, получающей данные от одной-единственной вибриссы, по-видимому, совершенно не слушали, что этот усик пытался им сообщить.
Кристофер Харви и его коллеги обнаружили похожую картину в своих записях из теменной коры мышей, бегущих в виртуальном лабиринте. Надеюсь, вы помните, что они назвали «активными» только 47 % своих нейронов. И из них 27 % отправляли импульсы, никак не связанные с информацией о решаемых задачах. Никакой настройки на то, где была мышь или что она делала. Активные нейроны теменной коры, казалось, не слушали, что происходило с миром вокруг.
Моя лаборатория обнаружила то же самое в записях активности нейронов префронтальной коры крыс, бегающих по Y-образному лабиринту [159]. В каждом сеансе обучения в лабиринте наши сотрудники вели регистрацию активности от 12 до 55 нейронов. Все эти нейроны были активными или по крайней мере не темными, поскольку мы вели записи с обычных электродов. Тем не менее в каждом сеансе обычно только один или два нейрона по-разному реагировали на события, происходящие в мире вокруг крысы. Только один или два отправляли разное количество импульсов в зависимости от того, выбрала ли крыса левый или правый коридор; получила ли крыса награду на конце выбранного коридора; горит ли свет в конце коридора. Казалось, что большинству активных нейронов префронтальной коры просто наплевать на то, что происходит (но им совсем не наплевать, а чем они были заняты, я расскажу в следующей главе).
Вы можете спросить: что в этом случае значит «реагировать»? Этот безобидный вопрос открывает глубочайшие бездны. Обычно это означает, что нейрон отправил разное количество импульсов в одном случае по сравнению с другим. Например, коснулся усик столбика или нет. Побежало животное влево или вправо. А «различие» определяется установкой порогового значения, поскольку обычно ставится вопрос, проходит ли разница в количестве отправленных импульсов в этих двух случаях какой-либо статистический тест. Так ученые пришли к общепризнанному мнению, что в коре есть разные функциональные типы нейронов. Что нейроны по всей коре головного мозга либо реагируют на стимул X, либо нет. Что нейроны в V1 представляют собой либо простые клетки, либо сложные. Что нейроны слуховой коры либо настроены на определенную группу частот, либо нет. Нейроны соматосенсорной коры либо настроены на прикосновение пальца к поверхности, либо нет. Нейроны в моторных зонах коры головного мозга либо реагируют на скорость движения руки, либо нет. Нейроны префронтальной коры либо реагируют на ценность вознаграждения, либо нет.
Но, как мы с Адриеном Ворером и Кристианом Махенсом поняли в 2013 году [160], произвольное обозначение нейронов как «отвечающих» или «не отвечающих» в соответствии с некоторым статистическим «порогом срабатывания» ошибочно. Оно разбивает на две группы непрерывный континуум реакций от практически несущественной через слабую, умеренную и среднюю до бурной. То есть мы всегда можем провести разделительную линию и разбить непрерывный континуум на две условно разные группы. А это в свою очередь означает, что на самом деле в природе не существует четко разграниченных «типов» нейронов, которые мы можем определить по их реакции на мир. Можно привести множество примеров, когда очевидных типов нейронов не существует; областей, в которых нейроны принадлежат к непрерывному континууму в зависимости того, как они изменяют свои потоки импульсов. Мы уже наблюдали в первичной зрительной зоне V1, что простые и сложные клетки принадлежат такому континууму. В префронтальной коре головного мозга обезьяны, касающейся вибрирующего кусочка металла, сформируется непрерывный континуум нейронов, в различной степени реагирующих на частоту вибрации [161]. В теменной коре крысы, принимающей решение сворачивать влево или вправо на основе количества звуковых щелчков или вспышек света, как предпочтения нейронов, отвечающих за принятие решения о направлении, так и степень реакции нейронов, отвечающих за восприятие щелчков и вспышек, являются элементами континуума [162].
Все это означает, что темные нейроны второго типа находятся на одном из концов континуума ответственности. Они практически не меняют своей активности в зависимости от событий во внешнем мире, точнее, изменения их активности слишком малы, чтобы их можно было зарегистрировать доступными методами. Но неужели эти изменения слишком слабы и для того, чтобы их могли уловить другие нейроны мозга? В конце концов, что если эти слабые изменения в потоке импульсов произойдут во многих нейронах одновременно? Чтобы ответить на этот вопрос должным образом, пора обратиться к самому глубокому вопросу нейробиологии – значению импульса.
Глава 7
Значение импульса
Счетчики и таймеры
На протяжении почти столетия между сторонниками гипотез Счетчика и Таймера велась война относительно значения импульса [163].
Счетчики полагают, что нейрон посылает свои сообщения в виде
